2.1 Paramètre $\tau$

Le paramètre $\tau=\frac{V}{F}$ est homogène à un temps. On peut l’interpréter de trois manières différentes. Il s’agit du temps nécessaire pour :

1. remplacer la totalité du volume de la chambre de culture par du milieu propre ;

2. vidanger complètement la chambre de culture si on arrète de l’approvisionner en substrat ;

3. éliminer (on dit “lessiver”) la population bactérienne de la chambre de culture.

2.2 Paramètre $\alpha_2$

$$\alpha_2 = \frac{S_0}{K_s}$$

Si on considère le modèle du chémostat en l’absence de bactéries ($N(t) = 0$), alors il se réduit à la seule deuxième équation qui devient :

$$\frac{{d{S}}}{{d{t}}} = - {S} + {\alpha _2}$$

Cette équation admet $S_{eq} = \alpha_2$ comme point d’équilibre. Ainsi, on peut interpréter le paramètre $\alpha_2$ comme la concentration en substrat à l’intérieur de la chambre de culture lorsqu’il n’y a pas de bactéries.

3.1 Point d’équilibre $(0, \alpha_2)$

Ce point d’équilibre correspond à une situation dans laquelle on n’aurait pas de bactéries, $N_{eq} = 0$, et la concentration en substrat à l’équilibre $S_{eq} = \alpha_2$.

3.2 Point d’équilibre $\left(\alpha_1\left( \alpha_2-\frac{1}{\alpha_1-1}\right), \frac{1}{\alpha_1-1}\right)$

L’existence mathématique de ce point d’équilibre nécessite que $\alpha_1 \neq 1$.

Si on avait $\alpha_1 = 1$, on aurait $\tau = \frac{1}{r_\max}$, soit $\tau < \tau_d$, c’est-à-dire que la cuve se viderait de son contenu plus vite que la population bactérienne n’aurait le temps de doubler sa population. A terme, la population bactérienne serait entièrement lessivée.

On rappelle que $\tau_d = \frac{\ln 2}{r_{max}}$.

Biologiquement, ce deuxième point d’équilibre a du sens si $N_{eq} > 0$ et $S_{eq} > 0$, ce qui impose :

$$\left\{ \begin{array}{l} {\alpha _1} > 1\\ {\alpha _2}\left( {{\alpha _1} - 1} \right) > 1 \end{array} \right.$$

Cet équilibre correspond à une situation dans laquelle on a à la fois des bactéries et une concentration en substrat inférieure à $\alpha_2$ (car $S_2 = \frac{1}{\alpha_1 - 1} < \alpha_2$), c’est-à-dire inférieure à celle qu’on aurait en l’absence de bactéries.

Le fait que le point d’équilibre $\left(\alpha_1\left( \alpha_2-\frac{1}{\alpha_1-1}\right), \frac{1}{\alpha_1-1}\right)$ soit asymptotiquement stable, indique que, pour une condition initiale non nulle et différente de l’autre point d’équilibre, le modèle prédit ce qu’on attend de lui : permettre un état d’équilibre avec à la fois des bactéries et du sustrat.

6.1 Portrait de phase et points d’équilibre

library(phaseR)
m <- function(t,y,parameters){
  dy <- numeric(2)
  dy[1] <- parameters[1]*y[1]*y[2]/(parameters[2]+y[2]) - parameters[3]*y[1]/parameters[4]
  dy[2] <- -parameters[5]*parameters[1]*y[1]*y[2]/(parameters[2]+y[2]) - parameters[3]*y[2]/parameters[4] + parameters[3]*parameters[6]/parameters[4]
  list(dy)
}
# Paramètres initiaux
rmax <- 0.85;Ks <- 5;F <- 0.425;V <- 1;alpha <- 0.1;S0 <- 10;
# Nouveaux paramètres
alpha1 <- rmax*V/F
alpha2 <- S0/Ks
# Points d'équilibre sans dimension
N2 <- alpha1*(alpha2-(1/(alpha1-1)))
S2 <- 1/(alpha1-1)
# Paramètres d'échelle
Nc <- Ks/(alpha*alpha1)
Sc <- Ks
# Points d'équilibre dans leur dimension initiale 
N2star <- N2*Nc
S2star <- S2*Sc
par(mar=c(4,4,0.5,0.5))
VectField <- flowField(m, xlim=c(0,100), ylim=c(0,10),
                       parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), points=20,
                       add=FALSE, xlab=expression(N(t)),
                       ylab=expression(S(t)), las=1, col="gray")
isocline <- nullclines(m, xlim=c(-0.1,100), ylim=c(-0.1,10),
                       parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0),
                       points=300, col=c("darkgreen","blue"),
                       add=TRUE, lwd=2)
points(c(0,N2star), c(S0,S2star), pch=19)
init <- c(10,1)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)
init <- c(30,1)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)
init <- c(60,1)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)
init <- c(80,1)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)
init <- c(10,10)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)
init <- c(30,10)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)
init <- c(60,10)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)
init <- c(80,10)
traj <- trajectory(m, y=init, tlim=c(0,30), parameters=c(rmax,Ks,F,V,alpha,S0), add=TRUE)

6.2 Influence des paramètres initiaux

Les points d’équilibre dans la paramétrisation initiale ont pour coordonnées :

$$(N_1,S_1) = \left( {0,{S_0}} \right)$$

d’une part, et $\left( {{N_2},{S_2}} \right)$ d’autre part, avec :

$${S_2} = \frac{{{K_s}}}{{V{r_{\max }}/F - 1}}$$ et $${N_2} = \frac{1}{\alpha }\left( {{S_0} - {S_2}} \right)$$

• Si on augmente $r_\max$, la concentration en substrat à l’équilibre $S_2$ diminue tandis que la concentration bactérienne $N_2$ augmente ;

• Si $r_\max$ est trop petit et conduit à $\tau_d > \tau$, alors les bactéries seront lessivées ; il faut respecter la condition $r_\max V/F > 1$ ;

• Si $K_s$ augmente (resp. diminue), le taux de croissance $r(S)$ sera plus petit (resp. grand) pour une même quantité de substrat, ce qui entraînera une diminution (resp. augmentation) de $N_2$ et donc une augmentation (resp. diminution) de $S_2$ ;

• Si le flux $F$ augmente, le temps $\tau = V/F$ diminue ce qui risque d’entraîner le lessivage des bactéries ; par ailleurs, $S_2$ augmente et $N_2$ diminue. Les conclusions sont inversées si $F$ diminue ;

• Si $S_0$ augmente, alors $N_2$ augmente ;

• Concernant le volume $V$, les conclusions sont inverses de celles avec $F$ puisque c’est le rapport $V/F$ qui intervient dans le modèle ;

• Le rendement $\alpha$ n’influence que le rapport entre $S_2$ et $N_2$.